Abstract FR:

L'expression des genes de fixation de l'azote de sinorhizobium meliloti est sous le controle de 4 genes regulateurs organises en cascade. Les genes fixl et fixj constituent un systeme a deux composants responsable de l'activation de l'ensemble des genes de fixation de l'azote par l'intermediaire de deux genes regulateurs, nifa et fixk. Le gene fixk occupe une place particuliere au sein de la cascade du fait de son double role de regulateur positif et negatif : fixk est d'une part, un regulateur positif qui permet l'activation d'un operon essentiel a la fixation de l'azote, et d'autre part, fixk reprime l'expression de nifa ainsi que sa propre expression par un phenomene d'autoregulation. La mise en evidence de cette regulation negative nous a conduit a etudier son mecanisme et son role dans le processus de fixation symbiotique. Une analyse genetique nous a permis de demontrer que la regulation negative de fixk etait indirecte et mettait en jeu l'expression d'un nouveau gene, fixt. De plus, nous avons montre que la proteine fixt etait suffisante pour assurer la regulation negative. Une analyse biochimique a permis de preciser le mode d'action de cette nouvelle proteine regulatrice en mettant en evidence l'action de fixt au niveau du systeme a deux composants fixlj. Il semble que fixt soit un inhibiteur de l'hemoproteine kinase fixl situee au sommet de la cascade de regulation. La signification biologique de cette repression a ete abordee par une etude du role de fixt dans l'interaction symbiotique. L'absence de fixt ne semble pas influencer globalement l'efficacite du processus de fixation de l'azote, mais nous avons pu observer une modification du profil d'expression des genes cibles fixk et nifa a l'interieur d'un nodule induit par un mutant fixt. Fixt joue donc un role dans le controle de l'expression des genes de fixation de l'azote dans le nodule. Plusieurs hypotheses sur le role physiologique de la regulation negative par fixt ont pu etre avancees.