Evolution de la structure et de la régulation du complexe achaete-scute chez les insectes
Institution:
Université Louis Pasteur (Strasbourg) (1971-2008)Disciplines:
Directors:
Abstract EN:
The study of evolution through developmental biology is not a novel concept, having been pioneered by classical embryologists such as von Baer in the early 19th century. However the advent of molecular biology, recombinant gene technology and transgenesis have lent powerful new tools to this field, allowing the cloning of orthologous genes in novel species, the study of these genes expression in situ, and their effect, and that of their regulatory sequences when transformed into model organisms such as Drosophila. The system we have chosen to study is the evolution of the insect bristle patterning mechanisms. Insects have comparatively simple nervous systems, of which the peripheral nervous system is comprised largely of the sensory bristles, or chaetae. In primitive insects bristle patterns consist merely of spaced, but randomly positioned bristles, a pattern which is likely to be the most ancient. Subsequently, in the Diptera, sensory bristles became organized into rows and divided into two classes of bristle: The large bristles, or macrochaetes, and the small bristles or microchaetes. The macrochaete patterns of the dipteran notum became further refined, with fixed numbers of bristles occupying invariant postions in the rows. This is evinced in particular by members of the Schizophora such as Calliphora vicina which display a full set of four rows of macrochaetes on each heminotum (the acrostitial, dorsocentral, intra-alar and supra-alar rows) which are widely held to be the basic organization from which all higher dipteran macrochaete patterns are derived. From this 'groundplan' only subsets of rows and bristles were retained in the evolution of higher flies, with the stereotyped pattern of macrochaetes in drosophila being composed of vestiges of just the dorsocentral and supr-alar rows. Understanding the development of these macrochaetes in Drosophila has been the subject of considerable effort and has been shown to be due to the expression of genes of the Achaete-Scute Complex (AS-C) in the wing imaginal discs.
Abstract FR:
L'étude de l'évolution au moyen de la biologie du développement n'est pas un concept nouveau puisqu'il prend ses racines au 19eme siècles avec les travaux d'embryologistes tels que von Baer. Cependant, les progrès de la biologie ont doté ce champ de recherche d'outils puissants permettant le clonage de gènes orthologues dans de nouvelles espèces et l'étude de ces gènes par hybridation in situ. D'autre part, les techniques de transgenèse permettent l'étude du rôle de ces gènes et de leurs séquences régulatrices en les insérant dans des organismes modèles tels que la drosophile. Le système que nous avons choisis d'étudier concerne l'évolution du méchanisme de "patterning" des soies chez les insectes. Par rapport aux vertébrés, les insectes ont un système nerveux relativement simple. Le système nerveux périphérique est constitué en grande partie de soies sensorielles, ou chaetae. Chez les insectes primitifs, le patron des soies probablement le plus ancien consiste en des soies espacées régulièrement, mais positionnées au hasard. Par la suite, chez les diptères, les soies sensorielles se sont organisées en rangées et ont évolué en deux types distincts: de grandes soies ou macrochaetes et de petites soies ou microchaetes. Le patron de macrochaetes sur le notum des diptères a été plus tard raffiné, avec un nombre fixe de soies occupant chacune une position invariable dans les rangées. Cela est très visible en particulier chez les membres des Schizophora tels que Calliphora vicina, chez laquelle on observe un ensemble de quatres rangées de macrochaetes sur chaque heminotum (les rangées acrostichale, dorsocentrale, intra-alaire et supra-alaire) qui est considéré comme le plan de base dont dérivent tous les patrons de soies observés chez les diptères plus évolués. Ainsi, chez les diptères plus évolués, seules quelques soies et rangées ont été conservées, le patron stéréotypé de macrochaetes chez la drosophile n'étant constitué que de vestiges des rangées dorsocentrales et supra-alaire. Le développement des macrochaetes chez la drosophile a été le sujet de nombreux travaux qui ont montré qu'il était du à l'expression des gènes du complexe Achaete-Scute (AS-C) dans les disques imaginaux d'aile. Le complexes AS-C s'étend sur un fragment de 100Kb du chromosome X et comprend quatre gènes et un grand nombre d'éléments régulateurs donnant un potentiel neural au cellules en développement. Les quatre gènes du complexe, achaete (ac), scute (sc), lethal of scute (l'sc) et asense (ase), codent tous des facteurs de transcription de type bHLH et sont définis comme les gènes proneuraux. Dans l'épithelium pluripotent du tissu imaginal de la drosohile, ac et sc sont exprimés dans des groupes de cellules équivalentes, appelés groupes proneuraux (GPN), qui préfigurent les sites de formation des soies. A l'intérieur des GPN, des interactions cellulaires conduisent à la ségrégation d'un seul précurseur de l'organe sensoriel qui exprime de plus en plus les gènes proneuraux tout en inhibant leur expression dans les cellules environnantes au moyen de la voie de signalisation Notch-Delta. Ce phénomène est connu comme l'inhibition lattérale et assure qu'une seule cellule du groupe d'équivalence adopte un devenir neural, tandis que ses voisines deviennent par défaut des cellules épidermiques.