Les betalaines : approche metabolique et etude de leur implication dans la reponse a une contrainte saline de quelques centrospermales
Institution:
Rennes 1Disciplines:
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Les modalites de la regulation de la biosynthese des betalaines, pigments azotes vacuolaires caracteristiques de 10 familles de l'ordre des centrospermales, sont etudiees in vitro sur organes isoles et sur plantes entieres cultivees en conditions controlees. Des experiences sont realisees sur des demi-plantes d'amaranthus caudatus placees sur un milieu tamponne hepes de ph = 6,8, dont la composition est optimisee par addition de l-3,4-dihydroxyphenylalanine (l-dopa) 5 mm et d'acide ascorbique 4mm utilises respectivement comme precurseur et comme anti-oxydant. L'etude des relations entre precurseurs fournis et pigments produits demontre que l'etape initiale d'hydroxylation de la l-tyrosine en l-dopa joue un role important dans l'orientation du metabolisme des acides amines aromatiques vers la biosynthese de l'amaranthine, betalaine majeure chez a. Caudatus. L'etude cinetique de l'accumulation d'amaranthine dans ce materiel a la lumiere conduit a distinguer trois phases: une phase de latence ou la synthese proteique parait requise, une phase d'accumulation rapide, et une phase de stabilisation qui correspondrait a un arret de la formation de l'amaranthine via une retroinhibition par ce compose. L'apport d'acide quinique, intermediaire secondaire de la voie du shikimate, a des plantes entieres de atriplex lentiformis cultivees au laboratoire en l'absence de nacl favorise la production d'amaranthine, alors que ni le niveau d'accumulation des phenols, ni la production de biomasse, ne sont affectes. Ceci permettrait d'envisager l'intervention de l'amaranthine comme systeme de protection contre l'accumulation de composes phenoliques inhibiteurs de la croissance. L'implication de l'amaranthine dans le metabolisme des phenols reste cependant quantitativement limitee. En effet, en presence de nacl 50 mm, bien que le niveau en amaranthine soit renforce, l'apport d'acide quinique entraine a la fois le ralentissement de la production de biomasse et la stimulation de celle des phenols. Tenant compte de la presence de betalaines chez les chenopodiacees halophiles se developpant dans les milieux littoraux, une etude comparative des effets du chlorure de sodium sur la production de betalaines est realisee au laboratoire chez atriplex laciniata, a. Lentiformis, a. Halimus. , a. Caudatus et beta vulgaris. Les niveaux d'accumulation des betacyanines majeures sont maximaux aux faibles salinites (nacl 50 a 100 mm), c'est-a-dire lorsque la production de biomasse foliaire est optimale. L'accumulation des pigments est nettement moindre aux salinites inhibitrices de la croissance. La production de betalaines par les chenopodiacees halophiles ne peut donc pas etre consideree comme une reponse metabolique de stress, meme si na+ et cl- paraissent avoir des implications dans le controle des voies metaboliques concernees. Il est suggere que les betalaines participeraient a la detoxication d'especes reactives de l'oxygene dont la production est stimulee par la contrainte saline. L'investissement realise par les plantes halophiles sur le plan de la quantite absolue d'azote reduit engage dans les betalaines reste tres limite, surtout par comparaison a celui consenti pour la formation de l'autre compose a ammonium quaternaire accumule par ces plantes, la glycine betaine. L'etude parallele des fluctuations des teneurs de ce compose et de celles de la proline en relation avec la salinite confirme son role majeur d'osmoticum, et fournit des arguments indirects sur le role regulateur qu'il exerce sur le metabolisme de la proline. Les fonctions des betalaines sont manifestement differentes, et leur implication dans l'adaptation osmotique ne peut etre consideree que mineure