Organisation anatomo-fonctionnelle et évolution du système visuel centrifuge des vertébrés
Institution:
Paris, Muséum national d'histoire naturelleDisciplines:
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Abstract FR:
L’existence d'un contrôle descendant s'exerçant sur la rétine des vertébrés a été l'objet de nombreux débats et d'importantes controverses. Le but de cette étude a été de reconsidérer cette question chez un certain nombre d'espèces appartenant à différents taxons, les agnathes (lampetra fluviatilis) et les oiseaux (columba livia) en particulier. La mise en œuvre de différentes approches morpho-fonctionnelles et immunocytochimiques nous a fournis le moyen de localiser les neurones visuels centrifuges, de préciser la nature de leurs cibles ainsi que de leurs afférences et d'apporter des informations sur les spécificités neurochimiques de certains éléments constitutifs du système retinopete. Chez la lamproie (lampetra fluviatilis), les neurones visuels centrifuges prennent naissance dans deux structures tegmento-mesencephaliques, l'aire réticulaire mésencéphalique (rma) et le noyau m5 de schober, à l’ origine de deux boucles de rétroaction (retinetoit optiquermaretine et retineaire optique accessoirem5retine). Dans la rétine, les fibres visuelles centrifuges, dont 40% sont immunoreactives au gaba, font synapse principalement sur des cellules amacrines et, plus rarement, sur des cellules ganglionnaires. Les neurones de rma, dont 15% sont immunoreactifs au gaba, reçoivent directement des terminaisons optiques (immunoreactives au glutamate) par l'intermédiaire de leurs dendrites apicales qui atteignent les couches superficielles du toit optique. Ces dendrites reçoivent par ailleurs de nombreuses afférences extra rétiniennes (88,6%), représentées. Par cinq types de terminaisons (p 1p 5), dont 35% sont immunoreactives au gaba. Les différents types de contacts établis montrent que, globalement, les effets des neurones retinopetes de rma sur la rétine sont inhibiteurs. Chez le pigeon (columba livia), l'analyse ultrastructurale du nio a permis de mettre en évidence la présence d'une faible proportion (environ 2%) d'interneurones immunoreactifs au gaba. A l'inverse, le neurones de projection du nio ( 10000) sont immunoreactifs au glutamate. Il a été également démontré que les afférences tectales au nio prenaient naissance dans les couches 9-10 du toit optique et que ces neurones entaient immunoreactifs au glutamate. La méthode de marquage transneuronal, que nous avons mise au point, nous a permis de préciser un certain nombre d'afférences extra rétiniennes au nio, provenant de l'aire ventrale de tsai, de la zone périphérique des noyaux oculomoteurs commun et externe, de la formation réticulo-pontique, du noyau linéaire caudal et du noyau du raphé. L'analyse comparée de nos données et celles de la littérature a révélé que la voie visuelle centrifuge est un élément permanent du système nerveux central des vertébrés. Cependant, la localisation des neurones retinopetes varie considérablement d'un groupe de vertébrés à l'autre (du telencephale au rhombencephale). En revanche, les fibres visuelles centrifuges font toujours synapse sur des cellules amacrines et, plus rarement, sur des cellules ganglionnaires. Nous avons également montre que le systeme visuel centrifuge présentait deux grands types d'organisation. Dans la majorité des cas, il forme une boucle plus ou moins complexe. Les neurones retinopetes sont connectés par des terminaisons rétiniennes pouvant appartenir a divers centres visuels primaires inscrits dans différentes régions du nevraxe (toit optique, tegmentum mesencephalique, thalamus, hypothalamus). L'autre type d'organisation représente une population de neurones rétinopetes ne recevant pas d'afférences visuelles. L'analyse cladistique des données a révélé que l'évolution du système visuel centrifuge était par nature polyphylétique. Toutefois, la voie tegmento-mésencephalo-rétinienne, déjà présente chez les agnathes et qui constitue donc un dispositif ancestral, aurait pu se maintenir chez différents groupes de gnathostomes au cours de la phylogenèse.