Pheromone transport in multiscale pectinate antennae
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Abstract EN:
In many moth species, female adults release tiny amounts of sexual pheromone in order to attract male mates and reproduce. The quantity of released pheromone is around a few dozens of nanograms and male moths can detect it a few hundred meters away from females. As a consequence, they must be able to smell very low concentrations of pheromone. This olfactory function is carried out by the antennae. A critical step in the olfactory process is the capture of molecules from the air. This is a mass transport problem which depends heavily on the shape of the antenna. One of the most spectacular shapes, which occurs in several moth families, is the pectinate antenna. This type of antenna is also thought to be more effective at detecting pheromones than cylindrical-shaped ones. In this work, we investigated whether and how the shape of the pectinate antenna influences its efficiency at capturing pheromone molecules. We focused on one species, Samia cynthia.A pectinate antenna is a complex and multi-scale object. It has a length of 1cm and is composed of one main branch, the flagellum, which carries secondary branches, the rami. Each rami supports numerous hairs, the sensilla, which are 150µm long and have a diameter of only 3µm. Thus, the characteristic dimensions of the antenna span over four orders of magnitude, which makes the study of such objects difficult.To simplify our problem, we decided to split the pectinate antenna in two levels: the macrostructure, composed of the flagellum and the rami, and the microstructure, composed of a rami and the sensilla it bears. Both structures were scaled up and fabricated by Additive Manufacturing. The building of the rami and sensilla, which are long and thin cylinders, was a challenge as we reached the limits of the 3D-printers we used.Pectinate antenna are permeable objects, as are the macro-and microstructures. Thus, air flowing in the direction of such objects either passes through the antenna or is deflected around it. Leakiness if the proportion of flow passing through the permeable object. This parameter is important as it sets an upper limit on the pheromone captured by the antenna: molecules carried by the deflected part of the flow cannot be captured. We experimentally determined the leakiness of the macro- and microstructures at several air velocities encountered by a moth in nature using Particle Image Velocimetry.We then calculated the pheromone capture and efficiency of the microstructure by adapting a model of heat transfer to our mass transport problem. We showed that the longitudinal orientation of the sensilla is sufficient to explain the phenomenon of olfactory lens, stating that the tip of the sensilla captures more molecules than the base. We also found that the efficiency of the antenna is limited by both the leakiness of the antenna, which increases with air velocity, and the local capture, which is the proportion of molecules captured in the part of the airflow passing through the antenna and which decreases with air velocity. Eventually, the microstructure does not have a strong maximum efficiency at a specific air velocity but, instead, is moderately efficient over the large range of air velocity encountered by a moth.We developed a method with the help of FEM simulations to combine the two levels (the macrostructure and the microstructure). This method is based on the relation between drag and leakiness and allowed us to determine the leakiness of the entire antenna. We then could calculate the efficiency of the pectinate antenna and compared it with the one of a cylindrical-shaped one. We found that a pectinate design is a good solution to increase the surface contact between the air and the antenna strongly while maintaining a good capture efficiency at the velocities encountered by the moth.
Abstract FR:
Chez de nombreuses espèces de papillons, les adultes femelles relâchent d’infimes quantités de phéromones sexuelles pour attirer les mâles. Ces quantités sont de l’ordre de la dizaine de nanogrammes et les mâles peuvent les détecter à plusieurs centaines de mètres. Les mâles doivent donc être capables de sentir des concentrations de phéromone très faibles. Cette fonction olfactive est réalisée par les antennes et une des étapes critiques est la capture des molécules dans l’air. C’est un problème de transport de masse qui dépend étroitement de la forme de l’antenne. Une des formes les plus spectaculaires est l’antenne pectinée qui se retrouve dans plusieurs familles de papillons. Ce type d’antenne est aussi considéré plus efficace que les antennes cylindriques pour détecter les phéromones. Nous avons étudié comment la forme des antennes pectinées influence leur efficacité pour capturer les phéromones et nous nous sommes concentrés sur une espèce, Samia cynthia.Une antenne pectinée est un objet multi-échelle. Elle fait 1cm de long et est composée d’une branche principale, le flagellum, qui porte des branches secondaires, les ramis. Chaque rami porte de nombreux poils, les sensilles, qui font 150µm de long et 3µm de diamètre. Les dimensions caractéristiques de l’antenne couvrent donc 4 ordres de grandeur, ce qui rend l’étude des antennes difficile.Pour simplifier le problème, nous avons décomposé l’antenne en deux niveaux : la macrostructure, composée du flagellum et des ramis, et la microstructure, composée d’un rami et de sensilles qu’il porte. Chaque structure a été agrandie et construite par impression 3D. La construction des ramis et des sensilles, qui sont de longs et fins cylindres, a été un challenge.Les antennes pectinées sont des objets perméables, ainsi que les macro- et micro- structures. Ainsi, le flux d’air passe en partie à travers de tels objets et est en partie dévié. La perméabilité est la proportion du flux passant à travers l’objet. Ce paramètre est important car il détermine un limite haute de ce que peut capture l’antenne : les molécules du flux d’air dévié ne peuvent pas être capturées. Nous avons expérimentalement mesuré, par Vélocimétrie à Image de Particule, la perméabilité des macro- et micro- structures à différentes vitesses rencontrées par le papillon dans la nature.Nous avons ensuite calculé la capture de phéromone et l’efficacité de la microstructure en adaptant un modèle de transfert de chaleur à notre problème de transfert de masse. Nous avons montré que l’orientation longitudinale des sensilles est suffisante pour expliquer le phénomène de lentille olfactive qui dit que la partie distale de la sensille capture plus de molécules que la partie basale. Nous avons montré que l’efficacité de l’antenne est limitée par la perméabilité, qui augmente avec la vitesse de l’air, et par la capture locale, qui est la proportion de molécules capturée dans le flux passant à travers l’antenne et qui décroît avec la vitesse. Au final, la microstructure n’a pas un maximum d’efficacité autour d’une valeur de vitesse d’air mais elle est plutôt modérément efficace sur la large plage de vitesses d’air rencontrées par le papillon.Nous avons développé une méthode par le biais de simulations FEM pour combiner les deux niveaux (la macro- et la micro- structures). Cette méthode est basée sur la relation entre le traînée et la perméabilité et nous a permis de déterminer la perméabilité de l’antenne entière. Nous avons ensuite calculé l’efficacité d’une antenne pectinée et l’avons comparée à celle d’une antenne cylindrique. Nous avons trouvé que l’antenne pectinée est une bonne solution pour fortement augmenter la surface de contact entre l’air et l’antenne tout en maintenant une bonne efficacité de capture aux vitesses d’air rencontrées par le papillon.