Abstract FR:

La contribution du metabolisme de la proline a l'adaptation des plantes a la contrainte hydrique fait l'objet d'une litterature abondante ou l'implication de l'acide abscissique (aba) reste peu argumentee. L'aba stimulerait l'accumulation de la proline selon un mecanisme mal defini au centre duquel se trouve la pyrroline-5-carboxylate synthetase (p5cs). Il contribuerait egalement a inhiber le catabolisme de la proline. Ces hypotheses sont testees dans ce travail realise sur explants foliaires de colza successivement incubes in vitro en milieu hyperosmotique (20 h, peg 6 000, 1,69 mpa) puis hypo-osmotique (0,04 mpa). Les variations de la teneur en aba, precoces par rapport a celles de la proline pendant et apres le stress hydrique, permettent d'emettre l'hypothese que la diminution de la teneur en aba endogene, apres suppression de la contrainte hydrique, est requise pour declencher la mobilisation hypo-osmo-induite de la proline. L'ajout d'aba exogene au milieu hypo-osmotique d'incubation des explants foliaires provoque en effet l'inhibition de la mobilisation apparente de la proline, a condition que le traitement hormonal soit realise a la lumiere. Aux conditions experimentales retenues, la chute de la teneur en proline en situation hypo-osmotique, resulte a la fois de la stimulation du catabolisme et de la relaxation de la biosynthese de cet acide amine, alors que son accumulation en situation hyperosmotique procede d'effets inverses exerces sur les deux versants de son metabolisme. En reponse a la suppression de la contrainte, l'expression et l'activite de la proline deshydrogenase (pdh) sont accrues rapidement, alors que l'expression des arnm p5cs retrouve son niveau temoin en 4 h, sans effectuer le niveau d'activite de l'enzyme. En dehors des regulations geniques et enzymatiques mises en evidence, il est apparu que la teneur finale en proline dependait aussi de la disponibilite de son precurseur privilegie (le glutamate) et de la vitesse d'utilisation des produits de son catabolisme. L'inhibition apparente de la mobilisation hypo-osmo-induite de la proline a la lumiere, sous l'action de l'aba exogene, resulte aussi de la stimulation de sa biosynthese en relation avec la disponibilite en glutamate et pour une moindre part de l'ornithine, et de la repression partielle de la transcription du gene pdh. Les effets de l'aba sur le contenu en proline non mobilisee, non observes a l'obscurite, sont supprimes a la lumiere en presence d'inhibiteurs du transport photosynthetique d'electrons. Ils sont restaures a l'obscurite en presence d'une forte concentration en nadph. L'aba stimule egalement l'expression du (des) gene(s) p5cs dans les explants frais turgescents, ce qui conduit a un niveau d'activite p5cs identique a celui note dans les explants contraints sur le plan osmotique. Il n'amplifie pas l'expression du (ou des) gene(s) p5cs dans les explants osmotiquement stresses. Les polyamines libres ou conjuguees sont proposees comme intermediaires relayant l'action de l'aba. Les variations de leur composition, dans les explants frais incubes en presence d'aba exogene sont identiques a celles se produisant en reponse a une incubation en milieu hyperosmotique. La surconcentration de l'aba endogene dans les explants stresses se trouverait donc a l'origine des modifications de la composition en polyamines provoquees sous conditions de stress. La diminution de la teneur en putrescine conjuguee insoluble, induite par l'aba, peut etre associee a la non mobilisation de la proline. Ceci est corrobore par les resultats des experiences de blocage de la synthese de cette forme de putrescine par la cystamine. Ce blocage conduit aussi a la non mobilisation de la proline osmo-accumulee. Il est donc suggere que la concentration interne des formes liees et insolubles de la putrescine contribue a reguler la mobilisation de la proline. En definitive, on peut dire que la concentration endogene de l'acide abscissique joue un role important, non seulement dans l'expression des reponses proliniques hyper et hypo-osmo-induites, mais aussi dans la determination meme du niveau de proline accumule ou restant a metaboliser selon la valeur du potentiel applique.