thesis

Implications et interactions des polyamines et des solutes compatibles dans l'ajustement osmotique et dans le controle de la plasticite du metabolisme lipidique des tissus foliaires de colza soumis a la contrainte hydrique

Defense date:

Jan. 1, 1996

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Institution:

Rennes 1

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Abstract FR:

La caracterisation de mecanismes biochimiques impliques de facon precoce dans l'adaptation metabolique a la contrainte hydrique du colza (brassica napus l. Var. Oleifera) ainsi que celle des modalites de leur expression osmoregulee font l'objet de cette etude. Les experiences, realisees de maniere principale et en conditions controlees sur disques foliaires maintenus en survie in vitro, font apparaitre une dynamique reactionnelle au stress osmotique touchant a des composants du metabolisme apparemment tres diversifies. La plasticite osmoinduite du metabolisme lipidique est revelee tout particulierement au niveau des lipides polyinsatures des compartiments chloroplastique et extrachloroplastique. Elle resulte notamment de l'action concertee d'enzymes lipolytiques et de processus de peroxydation dependants de l'intervention de formes actives du dioxygene dont la production est stimulee par l'abaissement de l'activite de l'eau. Ceci est apprehende via l'evolution des teneurs en acide linolenique, de l'activite des lipoxygenases et de la production de malondialdehyde. Par ailleurs, l'accroissement de la teneur en phosphatidylglycerol provoque par les fortes osmolarites pourrait resulter d'un rearrangement des acides gras liberes au cours de la degradation des autres formes de lipides polaires. Les changements sequentiels observes contribueraient a l'ajustement du metabolisme lipidique et a l'adaptation des proprietes membranaires aux contraintes imposees par l'abaissement de l'activite de l'eau. Les donnees relatives a la peroxydation des acides gras polyinsatures: augmentation rapide de l'activite des lipoxygenases, production de malondialdehyde, perte de l'integrite des chloroplastes, augmentation de l'efflux d'electrolytes, associees a celles relatives a la diminution du contenu en proteines temoignent d'alterations imputables, au moins en partie, aux reactions radicalaires initiees a differents niveaux. Les activites sod et apx sont stimulees de facon successive attestant d'une coordination temporelle de l'intervention de ces enzymes dans la metabolisation des ions superoxydes et des peroxydes produits en exces en situation de stress hydrique. Ces ajustements impliques dans l'homeostasie redox au niveau cellulaire pourraient etre valorises dans les projets visant a ameliorer la tolerance du colza au stress hydrique. La proline accumulee dans les parties vegetatives du colza, soit en reponse a la contrainte osmotique, soit par absorption a partir du milieu exterieur, n'exerce ni des proprietes antioxydantes particulieres ni d'effet stabilisant vis-a-vis de la composition en acides gras polyinsatures. La glycine betaine, quant a elle, malgre son absorption active a partir du milieu exterieur et son accumulation a des niveaux plus eleves que ceux atteints par la proline, ne se montre pas d'une compatibilite effective vis-a-vis de la stabilite lipidique. Quoi qu'il en soit et sur la base des donnees acquises, on ne peut pas plus proposer pour ces solutes de role dans le piegeage de radicaux libres. S'agissant des polyamines, leur absorption par les disques foliaires se traduit par une inhibition de la mobilisation des lipides polaires et de leurs acides gras polyinsatures et de la production de malondialdehyde. Ces effets correspondent a une contribution efficace de ces molecules a la stabilisation des composantes membranaires en situation de stress osmotique. La plasticite du metabolisme des polyamines endogenes au cours de la contrainte osmotique se traduit d'abord par une surproduction de diamines, putrescine et cadaverine, ensuite par une mobilisation de la spermidine associee a la formation de diaminopropane.