Mise a l'epreuve de la theorie des solutes compatibles chez les vegetaux superieurs
Institution:
Rennes 1Disciplines:
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Abstract FR:
Parmi les solutes compatibles ou consideres comme tels, la proline constitue de loin le plus repandu chez les plantes superieures. En reponse a une contrainte osmotique, elle est accumulee au point d'atteindre 7% de la matiere seche des disques foliaires de colza. D'etroites relations sont observees entre les teneurs en malondialdehyde, en glutathion reduit et celles en proline, suggerant l'implication du stress oxydatif induit par la contrainte appliquee dans le controle de l'amplitude de la reponse prolinique. Par ailleurs, la correlation positive entre teneurs en nadh et en proline etaye l'hypothese du role de la voie de synthese de cet acide amine dans le maintien de l'homeostasie redox lorsque le deficit hydrique s'accentue. La reponse prolinique est sous la dependance des teneurs en acide abscissique (aba) et en jasmonate de methyle (jm), que ce soit lors de l'adaptation metabolique a la contrainte hyperosmotique ou lors des ajustements accompagnant le retour a des conditions non contraignantes. L'aba stimule la synthese de proline en situation de contrainte via notamment l'augmentation de la quantite de transcrits de la p 5cs et maintient a un niveau eleve cette quantite de transcrits lors de la restauration des conditions favorables a la croissance. Le jm inhibe les effets de l'aba, les substrats non convertis en proline etant orientes preferentiellement vers la glutamine. Le maintien en survie in vitro d'explants foliaires de colza alimentes en myo-inositol, trehalose, et surtout glycine betaine (gb) a permis de mettre en evidence certains des effets nefastes de ces molecules alors qu'elles sont considerees a priori comme compatibles. Ainsi, la glycine betaine, decrite comme le solute compatible le plus efficace chez les procaryotes exerce des effets destabilisants, tant sur le plan structural que sur le plan fonctionnel, sur les disques d'une espece telle que le colza qui ne l'accumule pas naturellement. Cet effet se traduit par une regression des teneurs en proteines et un net accroissement de celles en acides amines libres, ce qui atteste d'une perturbation majeure du turnover des proteines. La glutamine et la glycine s'accumulent particulierement. L'accumulation de glutamine est liee a la mobilisation des acides amines liberes par la proteolyse declenchee par la gb et ceci selon une procedure decrite dans les situations de senescence. D'autres symptomes comme la diminution de la teneur en chlorophylles et la modification des proportions relatives entre polyamines libres attestent aussi de processus apparentes a la senescence. Une forte destabilisation du metabolisme energetique est egalement decrite. L'accumulation de glycine proviendrait, quant a elle, du blocage du cycle du glycolate et resulterait de l'analogie structurale entre la glycine betaine et la glycine. Il est suggere que ce blocage est a l'origine de l'effet nefaste de la glycine betaine sur le maintien en survie des disques foliaires de colza. Ces observations tendent a remettre en question la theorie des solutes compatibles ; elles ne sont pas retrouvees chez l'epinard, espece produisant naturellement de la gb. Il apparait donc qu'un solute dont la compatibilite est averee chez une espece ne l'est pas necessairement chez les autres et ceci tant que les experiences necessaires pour le montrer n'ont pas ete entreprises. Il est alors opportun de s'interroger sur les chances de succes des programmes de transgenese ayant pour objet de rendre des plantes sensibles tolerantes aux contraintes en leur faisant accumuler des solutes organiques qu'elles n'ont pas la capacite de produire naturellement.