Métabolisme azoté au cours de la formation des organes floraux chez la vigne : cas de la coulure
Institution:
Paris 11Disciplines:
Directors:
Abstract EN:
At the beginning of spring growth, grapevine (Vitis vinifera L. ) mobilise both carbohydrates and nitrogen reserves from the perennial parts before assimilation takes place. The transition between these two nutritional modes, (heterotroph and autotroph respectively), stands as a crucial point, when fast growth of canes and ovule meiosis begins. In turns, a competition in the allocation of assimilates used either for cane growth or flower formation is occurring which may lead to flower senescence and "coulure". Given that the growth of the canes remains prior to inflorescence development until the phenomena of the "nouaison", any delay in the process of assimilation or any lack as far as the reserves are concerned end up with a lack of nutrition, detrimental to inflorescence formation. In that particular case, a strong remobilisation of carbohydrates and nitrogenous reserves takes place in the flowers, and is characterised by a weak plastidic GS (GS2) activity, a strong GDH and proteolytic activity, concomitant to an accumulation of ammonium. Although the cepage sensitive to "coulure" is all the more sensitive as it is more strongly dependent of its reserves and than it has a deficit in glutamate synthase activity with regard to the cepage non sensitive to coulure. In experiments where sources/sink relationships were modified by shading of the leaves or root removal, we found that reserves bears a determining function in flowers production, while primary assimilation strongly determines the rate of nouaison. In particular, following removal, of the roots, a lack of nitrogen within the whole plant was observed. Nitrogen plays a significant role in the "coulure" of the fruiting cuttings. Its excess leads to a total "coulure" and a necrosis of the whole inflorescence. Carbohydrates are also likely to play a role, as well as the enzyme glutamate synthase, which seems inhibited by high nitrogen concentrations. Nevertheless, no strict correlation between the nitrogenous compounds and "nouaison" rates could be established. Using immunocytochemical experiments we showed that cytosolic glutamine synthetase and mitochondrial glutamate dehydrogenase are mostly present in the phloem companion cells suggesting that they both play a major role during the transport of nitrogenous compounds to the flowers. This finding strengthens the current hypothesis that C and N molecules translocation is one of the limiting factors that controls flower formation.
Abstract FR:
Lors de la reprise de végétation, la vigne (Vitis Vinifera L. ) mobilise ses réserves-carbonées et azotées des parties pérennes avant que l'assimilation photosynthétique et minérale ne se mettent en place. La transition entre ces deux modes d'alimentation, hétérotrophe et autotrophe, est une étape cruciale où se met en place le début de la croissance rapide des rameaux et la méiose ovulaire, pouvant conduire à une sénescence des fleurs et à la coulure. La croissance des rameaux étant prioritaire sur le développement des inflorescences jusqu'à la nouaison, tout retard dans l'assimilation ou tout déficit en réserves se traduit par un déficit nutritionnel préjudiciable aux inflorescences. Dans ce cas, une forte remobilisation des réserves azotées et carbonées se met en place au sein des fleurs, caractérisée par une activité glutamine synthétase chloroplastique faible, une forte activité glutamate déshydrogénase et protéolytique et une accumulation d'ammonium. Nous avons observé de plus que le cépage coulard (gewurztraminer) est d'autant plus sensible à la coulure qu'il est plus dépendant de ses réserves et qu'il montre un déficit en activité glutamate synthase par rapport au cépage non coulard (pinot noir). Les expériences sources/puits (ombrage des feuilles et ablation des racines) montrent que les réserves sont déterminantes dans la mise en place du nombre de fleurs tandis que l'assimilation primaire du carbone et de l'azote est déterminante sur le taux de nouaison. En cas d'ablation des racines, on observe surtout une situation de manque en azote au sein de la plante entière. L'azote semble déterminant dans la coulure des boutures fructifères, son excès provoquant une coulure totale et une nécrose de l'inflorescence entière. Les sucres jouent également un rôle dans ce phénomène ainsi que la glutamate synthétase qui semble inhibée par de forte concentration en azote. Cependant, aucune corrélation stricte entre les composés azotés et le taux de nouaison n'a pu être établie. Pour compléter cette étude, la technique d'immunocytologie a permis la localisation de la glutamate synthase et de la glutamate déshydrogénase, montrant le rôle spécifique de ces enzymes dans le transport des composés azotés vers les fleurs dans les cellules compagnes du phloème des tissus du réceptacle floral.