Abstract FR:

Depuis quelques annees, l'essor de la genetique du developpement a profondement renouvele notre comprehension de l'evolution de l'organisation morphologique chez les animaux pluricellulaires (metazoaires). Chez les bilateria (ou triploblastes) tout particulierement, l'implication de familles de genes homologues dans le controle des processus morphogenetiques chez des animaux tres eloignes morphologiquement et phylogenetiquement, comme la drosophile et les vertebres, a remis a l'honneur le concept d'unicite fondamentale d'organisation des animaux et suscite l'espoir de comprendre l'evolution de la complexite morphologique a travers l'evolution des mecanismes moleculaires du developpement. Dans cette perspective, les eponges ont un interet tout particulier du fait de leur position phylogenetique a la base de l'arbre des metazoaires. Toutefois, dans le domaine de la biologie du developpement, les eponges souffrent d'une reputation excessive de simplicite morphologique, de nature a decourager les recherches les plus ambitieuses. L'objectif de ce travail est de promouvoir un nouveau modele spongiaire pour ce type de recherches, l'eponge calcaire sycon raphanus (calcispongia, calcaronea, leucosoleniida, sycettidae). Jusqu'a present, la recherche des genes de developpement chez les eponges n'a porte pratiquement que sur des demosponges d'eau douce du genre ephydatia, qui ne presentent pas un plan d'organisation bien defini. Le premier chapitre de ce travail est consacre a la morphologie et a la systematique de sycon raphanus. Les caracteres principaux de l'organisation et du developpement embryonnaire de cette eponge y sont decrits en mettant l'accent sur les polarites et les differenciations morphologiques qui rendent ce modele particulierement interessant dans la perspective de l'elucidation des mecanismes moleculaires controlant la morphogenese. Les caracteres morphologiques utilisables pour differencier les especes de sycon sont reevalues et une premiere revision taxonomique du genre est presentee, dans le but de faciliter l'identification de l'espece etudiee. Enfin, une etude preliminaire de l'organisation histologique et de la cytologie de sycon raphanus, a partir de coupes semi-fines et de cliches en microscopie electronique a transmission, a ete realisee dans le but de completer les donnees de la litterature. Le deuxieme chapitre a pour but de preciser la position phylogenetique du nouveau modele, a partir des donnees moleculaires. Les arguments en faveur de la monophylie des metazoaires incluant les eponges sont rappeles, en y ajoutant une nouvelle synapomorphie. L'analyse de sequences d'arnr 18s permet de renforcer l'hypothese selon laquelle les eponges calcaires (calcispongia) sont plus apparentees aux eumetazoaires (ctenaires, cnidaires, bilateria) qu'aux demosponges, ce qui accroit encore l'interet de sycon raphanus pour comprendre l'evolution de la morphogenese a la base de l'arbre des metazoaires. Au sein des calcispongia, la monophylie des calcaronea et des calcinea est fortement soutenue, et des hypotheses sont presentees concernant les relations interfamiliales. La signification evolutive des caracteres du plan d'organisation de s. Raphanus est discutee a la lumiere des resultats de ce chapitre. Dans le troisieme chapitre sont presentes les resultats de la recherche, chez s. Raphanus, des homologues de certaines familles de genes impliques dans le controle du developpement chez les eumetazoaires. Plusieurs representants de la superclasse antennapedia de genes a homeoboite ont ete caracterises, ainsi qu'un representant de la superclasse paired, et un membre de la famille brachyury de genes a boite t. Ces resultats confirment et etendent les conclusions tirees des travaux anterieurs sur les genes a homeoboite de demosponges, concernant l'anciennete des grandes familles de genes regulateurs du developpement, specifiques des metazoaires. Par ailleurs, pour la premiere fois une importante diversification a ete mise en evidence a l'interieur de familles donnees de genes a homeoboite. La technique d'hybridation in situ, permettant la visualisation dans l'espace de l'expression des genes, a ete mise au point, et les premiers resultats obtenus sur un gene a homeoboite de la classe nk-2 et sur l'homologue de brachyury montrent des patrons d'expression localises en accord avec une fonction dans la morphogenese. Ce type d'etudes offre la possibilite d'identifier les elements les plus anciens des mecanismes de controle du developpement des metazoaires.