Abstract FR:

Durant le developpement precoce, les composants maternels sont places asymetriquement dans chaque cellule. Cette asymetrie a des consequences importantes pour l'organisation de l'embryon. La localisation des composants maternels est dependante de l'organisation du cytosquelette cortical, qui subit d'ailleurs d'importants remaniements a chaque mitose et a chaque clivage. L'influence de la progression du cycle cellulaire sur les reorganisations cytosquelettiques reste pourtant un domaine peu explore. Cette these concerne la relocalisation cytoplasmique qui accompagne l'activation du regulateur mitotique universel, le mpf (maturation/ m-phase promoting factor), dans l'uf de xenope. Dans un premier temps, j'ai etudie la relation entre l'activation du mpf et les deux vagues de contraction de surface (scw : surface contraction waves). Ces vagues se propagent du pole animal de l'uf jusqu'au pole vegetatif a chaque cycle mitotique precoce. Ces scw sont impliquees dans la concentration progressive des ilots de plasmes germinatifs dans la region du pole vegetatif. J'ai pu demontrer par analyses des fragments d'uf que l'activation du mpf a l'entree en mitose n'est pas homogene dans le cytoplasme mais commence dans l'hemisphere animal. De plus, des experiences de ligation ont montre que l'activation du mpf se propage dans tout l'uf, probablement grace a une boucle post-transcriptionnelle auto-activatrice. La premiere scw accompagne tout d'abord l'activation progressive du mpf, puis la deuxieme scw suit une inactivation progressive du mpf. Ces correlations spatio-temporelles suggerent que les scw sont des reorganisations corticales provoquees localement par l'activation puis l'inactivation du mpf. En accord avec cette idee, la microinjection du mpf dans les regions vegetative et equatoriale a provoque des vagues ectopiques de reorganisation. La deuxieme partie de mon travail a ete de montrer que l'activation locale du mpf dans l'hemisphere animale a la premiere mitose pouvait etre expliquee partiellement par la stimulation de l'activation du mpf par l'aster spermatique et par le noyau zygotique. Mpf est generalement considere comme etant regule uniquement par des facteurs cytoplasmiques dans ces cellules, puisque ni le noyau, ni l'aster microtubulaire ne sont necessaires pour l'activation du mpf. Pourtant, les ligations destinees a separer les noyaux des centrosomes dans differents fragments d'uf et les experiences in vitro a partir d'extraits cytoplasmiques cyclants ont montre que ces deux structures stimulaient l'activation du mpf. De plus, la microinjection de centrioles isoles dans les ufs enuclees provoque des scw precoces (utilisees comme indicateurs de l'activation du mpf). Il apparait donc que les composants structuraux que sont le noyau et l'aster spermatique participent au controle de l'entree en mitose. Ils agissent independamment mais ils cooperent pour localiser l'activation du mpf. Cette activation localisee due au noyau et a l'aster pourrait etre un mecanisme general destine a creer ou a renforcer les asymetries durant le developpement precoce chez de nombreuses especes.