Abstract FR:

Chez les téléostéens, le réflexe de fuite, est contrôlé par une paire de neurones géants situés de part et d'autre du tronc cérébrale et appelés cellules de Mauthner. Ces cellules reçoivent de nombreuses afférences sensorielles excitatrices qui projettent également sur un vaste réseau d'interneurones inhibiteurs lui aussi afférent à la cellule de Mauthner. La décharge de cette cellule est donc soumis à une compétition entre la force de l'excitation et de l'inhibition associée. Dans ce contexte, les relations entrées/sorties du réseau sont largement contrôlées par les éléments inhibiteurs qui agissent comme un filtre sélectionnant les stimulus qui déclencheront le réflexe de fuite approprié. La cellule de Mauthner est continuellement inhibée. En effet, son potentiel de membrane subit en permanence des fluctuations appelées bruit synaptique qui consiste principalement en une succession de potentiels postsynaptiques inhibiteurs consécutifs à l'activité spontanée des réseaux afférents à la cellule. Il a été montré qu'il existait une organisation temporelle basée sur une superposition de plusieurs fréquences gamma (30-100 Hz) dans les éléments inhibiteurs de ce bruit synaptique. Ces résultats suggèrent que le bruit synaptique inhibiteur est généré par des interneurones présynaptiques qui se comportent à la manière d'oscillateurs. Pour identifier l'origine de l'inhibition tonic de la cellule de Mauthner, l'activité d'inter-neurones inhibiteurs présynaptiques a été enregistrée chez le Poisson rouge (“Caratius Auratus“). Si les deux tiers de ces interneurones sont silencieux en l'absence d'événements sensoriels particuliers, les autres sont caractérisés par la présence d'oscillations de leur potentiel de membrane sous le seuil de décharge à des fréquences de 50, 70, 100 ou 140 Hz, sur lesquelles se distribuent des potentiels d'action. Il existe chez un même neurone deux mécanismes distincts responsables de l'oscillation, l'un intrinsèque et voltage dépendant, l'autre extrinsèque et non voltage dépendant. En modifiant le potentiel de membrane des neurones grâce à des injections de courants, il est ainsi possible de conserver uniquement la composante extrinsèque de l'oscillation. Ces oscillations exclusivement extrinsèques ont une fréquence unique de 50 Hz chez tous les neurones. Pour la première fois, cette étude montre in vivo que plusieurs oscillations sous le seuil de fréquences différentes peuvent coexister au sein d'un même réseau. Au niveau de la décharge globale, il en résulte une synchronisation par intermittence des éléments du réseau, autour de la fréquence d'oscillation la plus lente, ici 50Hz. Les réponses à des stimulations sonores montrent que contrairement à ce qui est observé généralement, certains interneurones oscillants présentent une inhibition de leur décharge par le son, une observation qui pourrait sous-tendre un système de compétition, confirmant que ces activités spontanées apporteraient des propriétés dynamiques exploitables pour organiser le réflexe de fuite. Pour déterminer si, comme chez les mammifères, les structures responsables des états “émotionnelles“ influencent la fuite, un ensemble d’enregistrements réalisés dans les cellules de Mauthner, ainsi que dans les interneurones inhibiteurs, conjointement à des stimulations du télencéphale. Les résultats ainsi obetenus dans cette thèse ont permis de montrer l'existence de deux voies bilatérales distinctes descendant du télencéphale médian vers la cellule de Mauthner. L'une est une voie mono-synaptique excitatrice et l' autre, une voie poly-synatique sans doute inhibitrice, impliquant le réseau des interneurones inhibiteurs présynaptiques à la cellule de Mauthner. Ces résultats suggèrent un contrôle, chez le poisson, d'un système réflexe par des afférences télencéphaliques. Cette nouvelle voie de contrôle peut être impliquée dans une activition non sensorielle des cellules de Mauthner lors de certains comportements de prédation.